Anpassung von Pflanzen und Tieren an Klimawandel im Gebirge

„Das breite Spektrum von Artengruppen, die in der aktuellen Studie berücksichtigt werden, erhöht einerseits deren Relevanz, erschwert aber auch eine klare Konklusion: Nadelbäume, Amphibien, Vögel, Säugetiere und so weiter verfügen über sehr unterschiedliche Lebenszyklen beziehungsweise Erhalt von eventuell überalterten Populationen und vor allem auch unterschiedliche Mobilität beziehungsweise Ausbreitungsmöglichkeiten. Lokales Aussterben auf Berggipfeln beziehungsweise die Verlagerung von Arten aus tieferen Lagen kann somit auf sehr unterschiedliche Weise verzögert sein. Eine Stärke ist die Nutzung aktueller Daten (range shifts). Auch wenn es aktuell nur begrenzte Evidenz für ausbreitungsbedingtes Aussterben gibt, ist dies keine Entwarnung!“

„Die Diskrepanz zwischen Modellierungsvorhersagen – deren Einschränkung die Annahme eines sich umgehend einstellenden neuen Gleichgewichts ist – und der realen Entwicklung ist keine neue Erkenntnis. Es gibt eine Reihe von Arbeiten, die beispielsweise trotz Klimawandel und Modellvorhersagen keine Verschiebung der Baumgrenze zeigen [1]. Die Diskrepanz entsteht durch die verschiedenen disziplinären Ansätze – Modellierung versus Monitoring – und durch das undifferenzierte (wie auch in der aktuellen Studie) Zusammenwerfen unterschiedlichster Artengruppen. So kann man sich die verschiedenen Ergebnisse herauspicken und zu unterschiedlichen Schlüssen kommen.“

„Es ist ein Unterschied zwischen der Modellierung einzelner Arten aus unterschiedlichen Artengruppen und der Modellierung von Ökosystemen. Die Tatsache, dass Modelle veränderte Gleichgewichtszustände und Verbreitung von Arten unter künftigen oder veränderten Klimabedingungen vorhersagen und deren Realisierung ist nicht überraschend. Populationen verschiedener Arten zeigen eine sehr unterschiedliche Trägheit sowohl in der Persistenz, Überalterung und eventuell nicht mehr erfolgender Reproduktion, aber auch in der Höhenverlagerung – wo der Platz noch nicht geräumt ist. Wissenslücken bestehen für viele Arten bezüglich ihrer Fähigkeit andere, höher etablierte Arten zu verdrängen, die zunehmend nicht mehr konkurrenzfähig sind.“

Auf die Frage, inwiefern neu entstehende Lebensräume durch den Rückzug der Gletscher in der Diskussion berücksichtigt werden müssen:
„Diese Thematik hat nichts mit der Höhenverlagerung von Arten zu tun. Freigewordene Gletschervorfelder in Tälern werden oft sogar umgekehrt von Arten der benachbarten Hänge besiedelt, also von oben nach unten. Dies wäre eine andere Fragestellung.“

Auf die Frage, welche räumlichen Anpassungslimits Pflanzen und Tiere pro Zeitraum haben und inwiefern diese mit den klimawandelbedingten Veränderungen Schritt halten können:
„Es ist nicht sinnvoll, so unterschiedliche Artengruppen in einen Topf zu werfen. Allerdings kann es relevant sein, wenn sich zwar die Diasporen von Pflanzen nach oben verlagern können, aber nicht ihre Bestäuber. Bestäuber könnten dies wahrscheinlich aufgrund ihrer Mobilität tun, aber ohne Nahrungsangebot werden sie dies nicht tun. Biotische Interaktionen werden sowohl bei Modellierungen als auch im Monitoring nicht hinreichend beachtet.“

„Ich möchte in diesem Zusammenhang gern auf ältere Arbeiten aus meiner Gruppe zur Mobilität von Arten in Ausbreitungsmodellen [2] und zur Rolle biotischer Interaktionen [3] [4] hinweisen.“

„Die Stärke dieser Studie ist zweifellos der große verwendete Datensatz, der Berge in gemäßigten und (sub-)tropischen Bergen umfasst. Allerdings ist das zugleich auch ein möglicher Kritikpunkt, da Klimaveränderungen regional unterschiedlich sind und deren Auswirkungen vielleicht besser getrennt für die unterschiedlichen Regionen betrachtet werden müssten. Ein weiterer Punkt, der zu diskutieren wäre, ist die Einteilung in historische (von 1849 bis 1998) und aktuelle Daten (2003 bis 2017).“

„Es ist enorm schwierig, verlässliche historische und aktuelle Daten zu finden und aussagekräftig zu vergleichen. Mitunter haben sich derartige Vergleichsstudien im Nachhinein als nicht stichhaltig erwiesen. Der große und offensichtlich abgesicherte Datensatz, auf den die nun vorliegende globale Studie zurückgreift, ist sicherlich ein Alleinstellungsmerkmal. Die Autoren belegen meiner Meinung nach fundiert, dass die Theorie des ‚Escalator to Extinction‘ zu stark vereinfacht, indem sie zum Beispiel regionale und lokale Gegebenheiten zu wenig berücksichtigt.“

„Ein weiterer Punkt, der von den Autoren allerdings nur sehr kurz angerissen wird, ist die Tatsache, dass Klimawandel nicht nur eine Veränderung der Temperatur umfasst, sondern parallel auch Veränderungen der Niederschläge, Wolkenbedeckung, allgemein der Feuchtigkeitsbedingungen. Das kann sogar zu gegenläufigen Trends führen, wie in den ostafrikanischen Hochgebirgen: Hier wandern lichtbedürftige alpine Pflanzen hangabwärts – infolge von Bränden, die den subalpinen Ericagürtel (spezielle Vegetationszone im Hochgebirge, insbesondere am Kilimandscharo in Ostafrika, befindet sich oberhalb der Wälder mittlerer Höhen und unterhalb der alpinen Zone; Anm. d. Red.) bedingt durch ein trockeneres Klima heimsuchen. Die Situation ist also wesentlich komplizierter als häufig dargestellt. Die Einbeziehung von Niederschlagsdaten in die Modelle, wie von den Autoren angeregt, stößt allerdings besonders in (tropischen) Hochgebirgen an deutliche Grenzen. Wie sich herausgestellt hat, sind globale Klimadatensätze hier höchst unzuverlässig. Möglicherweise ein weiterer Grund für abweichende und ungenaue Modellierungsergebnisse.“

„Die Autoren der aktuellen Studie bereiten bereits publizierte Daten zur Verbreitung von Pflanzen und Tieren entlang von Höhengradienten neu auf. Sie gehen der Frage nach, ob das vielfach beschriebene Höherrücken der Verbreitungsgebiete von Arten seit den frühesten Aufzeichnungen allgemein und global gültig ist. Häufig werden solche Veränderungen infolge wärmeren Klimas als gefährlich für das Funktionieren der Bergökosysteme beschrieben.“

„Die Autoren erklären, dass solche Höhenverschiebungen zum Teil bei der Datenanalyse entstehen und zumeist nicht außerhalb der zufällig zu erwartenden Veränderungen liegen. Sie erklären das mit einem ‚geometrischen Bergphänomen’, demzufolge die Chancen zur zufälligen Ausbreitung am oberen und unteren Verbreitungsrand der Organismenarten asymmetrisch sind, was rein rechnerisch zu einer Verschiebung nach oben führt.“

„Abgesehen von solchen rechnerischen Artefakten kommen die Autoren aus meiner Sicht aber aus falschen Gründen zu tendenziell richtigen Schlüssen: derartige Veränderungen, die es unzweifelhaft gibt, werden leicht überschätzt und dramatisiert. In ihrer rein mathematischen Analyse werfen die Autoren die unterste Bergwaldstufe feucht-tropischer Wälder in den gleichen Topf wie Alpengipfel. Amphibien, Vögel, Bäume und Alpenblumen werden über denselben Leisten gebrochen, obwohl deren Mobilität und das effektiv erlebte Kleinklima stark unterschiedlich sind. Vor allem die tiefen Referenzlagen in den Tropen schwächen rein rechnerisch die generelle Höhenverschiebung ab. Diese sind Regionen mit kaum messbarer Klimaerwärmung, während die Temperaturzunahme in nördlichen Breiten regional bereits drei Grad übersteigt – in den Alpen sind mehr als 2,5 Grad. Diese Analyse weist zurecht auf eine bergtypische Verzerrung von Daten zu Ausbreitung von Arten hin, vergleicht aber biologisch und klimatisch Äpfel mit Birnen.“

„Für die Flora unserer Hochgebirge kam ich in unseren Arbeiten aus völlig anderen Gründen zu ähnlichen Schlüssen: Die Flora oberhalb der Baumgrenze ist – abgesehen von exponierten Gipfeln – so robust gegen klimatische Veränderungen, weil die alpine Topographie – also das Relief – auf kleinstem Raum extrem unterschiedliche Lebensbedingungen bietet. Während also einzelne Individuen sehr empfindlich auf Klimaänderungen reagieren, liefert das Mosaik der Kleinlebensräume im Gebirge einen Puffer gegen regionale Artenverluste. Hier muss man also punktuelle Beobachtungen (Veränderungen) von regionalem Arteninventar (keine Veränderungen) unterscheiden. Dass der Bergwald nach oben rückt, steht ausser Zweifel.“

„Die Wirkungen von Exposition, Relief, Wald (ans Klima gekoppelt) oder nicht-Wald (vom Klima stark entkoppelt) sowie die globalen Unterschiede in der regionalen Klimaerwärmung blieben in dieser Computer-Studie völlig unberücksichtigt. Das führt dazu, dass sie zu ähnlichen Aussagen wie wir in unseren Arbeiten kommen [5] [6], aber aus völlig anderen – zum Teil eben falschen – Gründen.“

„Ökosysteme sind in ihrer Gesamtheit sehr schwer zu modellieren. Trotz riesiger sowohl theoretischer als auch methodischer Fortschritte ist aus einer Reihe von Gründen die Reaktion von Ökosystemen auf Veränderungen außerordentlich schwierig zu fassen, da eine Vielzahl biotischer, abiotischer und stochastischer Faktoren eine Rolle spielen. Zum einen ist es schwierig, umfassend alle Basisdaten zu erheben und noch schwerer ist es, die Reaktion des Ökosystems zu erfassen – die unterschiedlichen Faktoren können sich gegenseitig beeinflussen, so dass vielleicht die Entwicklung von A positiv von der Entwicklung von B und negativ von der Entwicklung von C beeinflusst wird und der Nettoeffekt nur noch schwer zu modellieren ist, zumal wenn es dann vielleicht noch Rückkopplungen gibt. Klima ist wesentlich mehr als Temperatur. Höhenstufen unterscheiden sich in Gebirgen eben nicht nur durch ihre Temperatur, sondern auch durch komplexe topographische Trends, unterschiedliche Evapotranspiration (Gesamtsumme des Wasserverlustes von einer natürlich bewachsenen Bodenoberfläche an die Atmosphäre; Anm. d. Red.), Bodenqualität, Windstärke, Strahlungsintensität und so weiter.“

„‚Biodiversität und Klimawandel‘ ist ein Modethema – vollkommen zurecht – allerdings ist aus den oben genannten Gründen eine starke Vereinfachung der Faktoren und Grundannahmen erforderlich. Die vorliegende Studie führt in diese Grundproblematik ein, löst sie aber nicht. Viele Studien betrachten einfach die ‚Temperaturnische‘ von Arten, die aufgrund von Verbreitungsdaten modelliert wird. Eine Verschiebung der Temperaturnische wird dann nicht nur als Verschiebung der Klimanische der entsprechenden Art interpretiert, sondern sogar als Verschiebung der ökologischen Nische. In Gebirgen, die in größerer Höhe immer weniger Fläche verfügbar haben und am Ende gar keine mehr, spricht man dann vom ‚Escalator to Extinction‘. Dies ist ein gegebenenfalls langsamer Prozess, so dass beobachtete Daten erst über lange Zeiträume mit der Vorhersage übereinstimmen könnten – bis unter anderen durch biotische Interaktionen die ‚Aussterbeschuld‘ (extinction debt) (Aussterben mit zeitlicher Verzögerung, nachdem sich die Lebensbedingungen verschlechtert haben, also nicht unmittelbar nach der schädigenden Umweltveränderung; Anm. d. Red.) abgezahlt ist.“

„Eine eindeutige Stärke der aktuellen Studie ist die Zusammenstellung und vergleichende Auswertung einer sehr umfangreichen, wenn auch extrem heterogenen Datenbasis über verschiedene Klimazonen hinweg. Diese Beobachtungsdaten werden dann mit den Temperaturmodellen abgeglichen. Sie zeigen im Wesentlichen nicht die prognostizierten Trends, zumindest nicht im bisher prognostizierten Umfang.“

„Der ‚Escalator to Extinction‘ lässt sich aufgrund der Daten nicht nachvollziehen. Höhenverbreitungen verschieben sich, aber (bisher) scheint dies nicht mit einer Kontraktion des Verbreitungsgebietes zu korrelieren. Es wird für Gefäßpflanzen in den Alpen angesprochen, dass es sich hier um eine ‚Aussterbeschuld‘ (extinction debt) handeln könnte. Dies wird allerdings nicht untermauert.“

„Die aktuelle Studie zeigt, was Andere schon postuliert haben: Die Temperaturnische ist nicht die einzige oder zentrale Erklärung für das Verbreitungsgebiet einer Art und in der Regel wird nur ein kleiner Teil der passenden Temperaturnische von den Arten realisiert. Das kann man als ‚climate disequilibrium‘ bezeichnen, damit hat man dann einen sehr schönen Begriff für ein außerordentlich triviales Phänomen – nicht überall, wo der Rothirsch nicht erfriert oder an Hitzetod stirbt, gibt es auch Rothirsche. Der Temperaturanstieg scheint – nach Datenlage – eher zu einer Vergrößerung der realisierten Nische zu führen.“

„Die Daten scheinen weiterhin dafür zu sprechen, dass auch für ‚Tieflandarten‘ die erwartete Verringerung des Verbreitungsgebietes nicht beobachtet wird, während es durchaus zu einem Vordringen in größere Höhen kommt. Allerdings ist nicht klar, inwiefern diese Beobachtungen relevant sind. Denn es wird nicht erläutert, ob die ‚obere‘ Temperaturtoleranzgrenze für die relevanten ‚Tieflandarten‘ tatsächlich im Datensatz abgebildet ist. Nur dann würde eine Verschiebung dieser Temperaturgrenze zum Verlust eines Teiles der historischen Verbreitung führen.“

„Zuletzt wird das Thema der biotischen Homogenisierung angesprochen, die aber nicht eindeutig belegt werden kann. Die Schwäche hier ist, dass ein zufällig vorhandener Satz von Arten in Höhenstufen zerlegt wird – Vögel und Pflanzen oder Schmetterlinge und Amphibien. Insofern als hier kein ‚Ökosystem‘ betrachtet wird, sondern ein randomisiertes Artenkomplement, scheinen Betrachtungen zur ‚biotischen Homogenisierung‘ fraglich. Die Datenlage ist auch uneindeutig, fünf der Datensätze zeigen einen Trend in dieser Richtung, drei in die Gegenrichtung und der Rest – zwölf – zeigt keinen Trend. Insofern kann man hier nicht von einem Ergebnis sprechen.“

Auf die Frage, inwiefern ungenaue Modellannahmen das Ergebnis verzerren und welche das sein können: 
„Ich habe nicht den Eindruck, dass der Datensatz in seiner eklektischen Randomisierung über vollkommen unterschiedliche Ökosysteme hinweg geeignet ist, die Frage zu beantworten – abgesehen davon ist die Modellierung aufgrund von reinen Temperaturmodellen – wie in dieser Studie – mit erheblichen Unsicherheiten behaftet und liefert gegebenenfalls sogar gänzlich falsche Ergebnisse. Als offensichtlichste, grundlegend wichtige Klimafaktoren wären die Niederschläge und deren Form – Schnee, Regen oder Nebel – und deren Verteilung im Jahresgang zu nennen. Als allererstes werden davon natürlich Amphibien, Fische und Pflanzen betroffen sein, mittelbar aber alle Organismengruppen. Insofern ist die vorliegende Modellierung – trotz der methodischen Aspekte wie Formulierung einer klaren Nullhypothese und die Verwendung eines großen Datensatzes – mit erheblichen methodischen Fehlern behaftet. Ich denke, das prinzipielle Problem ist, dass hier Artverbreitungsdaten als Proxy für Ökosysteme verwendet wurden, und das über verschiedene Organismengruppen und Systeme hinweg – von den inneren Tropen bis in die gemäßigte Zone. Dahinter steckt die Grundannahme, dass diese alle in ähnlicher Art auf Temperaturveränderungen als solche reagieren und dass überhaupt Temperatur der Schlüsselfaktor ist. Das ist aber nicht nur unwahrscheinlich, sondern kann – zum Beispiel für den ariden Südwesten der USA – ausgeschlossen werden.“

Auf die Frage, inwiefern neu entstehende Lebensräume durch den Rückzug der Gletscher in der Diskussion berücksichtigt werden müssen:
„Das ist in der Tat ein Problem. In der Studie wird die komplexe Klimanische und Topographie auf die Temperaturnische reduziert. Gerade die hochalpinen Pflanzen sind vor allen Dingen durch Konkurrenz und die entsprechenden ‚safe sites‘ für die Etablierung in ihrer Verbreitung eingeschränkt. Die Enteisung der größeren Höhenlagen – sofern denn vorhanden – wird hier also durch die Expansion passender humusarmer/humusfreier Schutt- und Felsflächen durchaus eine Expansion hochalpiner Pflanzen erlauben.“

„Ganz anders werden Amphibien reagieren – da sie Gewässer brauchen, die angesichts der universell vorhandenen Schwerkraft gipfelwärts knapper werden. Bei Amphibien werden sich Verschiebungen der Niederschlagsmuster deutlich stärker auswirken als Verschiebungen der Temperatur. Schmetterlinge und Vögel werden aufgrund der Futterpflanzen und Nistplätze vor Allem der Verschiebung der strukturellen Vegetation folgen – da es wenige Nahrungsspezialisten gibt, wird die Frage, welche Pflanzenart genau wie wandert, sekundär sein. Sofern aber natürlich einfach keine höheren Berggipfel vorhanden sind oder die Topographie der Gipfel nicht entsprechend steil ist, werden Vegetationszonen gegebenenfalls vollständig verloren gehen – zum Beispiel auf den höchsten Bergen der Kärntner Alpen aus Granit (Nockberge), weniger aber in den steilen Kalkgebirgen (Karawanken).“

„Aufgrund der geringen absoluten Distanzen halte ich eine ‚dispersal limitation‘, also eine mangelnde Ausbreitungsfähigkeit bei Tieren und Pflanzen, für in diesem Kontext eher unerheblich. Vögel, Reptilien, auch die meisten Insekten sind hochgradig mobil und überwinden die relevanten Distanzen in Stunden oder Tagen. Selbst Pflanzen produzieren exzessiv Samen, weshalb man auch vom ‚seed rain‘ spricht – und über die kurzen Distanzen dürften diese über abiotische und biotische Faktoren hinreichend bergauf und bergab transportiert werden, um den Klimanischen zu folgen. Allenfalls bei langsamwüchsigen Bäumen mit langen Generationszeiten – Koniferen, Eichen und so weiter – ist mit einer schleppenden Verbreitung und Etablierung zu rechnen. Bei krautigen Pflanzen, die in der Regel innerhalb von zwölf Monaten die Reproduktionsreife erreichen, dürfte das in der Regel kein Problem darstellen. Selbstverständlich setzt die Ausbreitung bei manchen Organismengruppen hinreichend konnektive Lebensräume voraus – gerade bei Amphibien und Fischen. Allerdings dürfte dies in Gebirgen weitaus weniger dramatisch sein als im Flachland, wo gegebenenfalls viel größere Distanzen und natürliche Hindernisse – zum Beispiel trockene Wälder – oder menschgemachte – wie etwa Autobahnen – überwunden werden müssen. Die horizontale Konnektivität ist in den Gebirgen ein Problem, nicht die vertikale.“

„Zusammenfassend muss ich leider sagen, dass ich die vorliegende Arbeit für keinen bahnbrechenden Beitrag zur Diskussion über Biodiversität im Klimawandel halte. Trotz der offensichtlichen Fortschritte bei der Integration räumlicher Überlegungen zusätzlich zur Temperaturmodellierung scheinen mir die Datenlage, der betrachtete Zeitraum, vor allem aber die ökologische und biologische Tiefe hier dürftig. Es handelt sich aus meiner Sicht um ein recht typisches Beispiel für die Verwendung gigantischer Datenmengen und ausgefeilter Statistiken, um recht unscharfe Aussagen zu treffen. Die Komplexität der Herangehensweise verdeckt dabei die mangelnde Detailschärfe und die Heterogenität und eingeschränkte Kompatibilität der zugrundeliegenden Datensätze. Erinnert ein bisschen an ‚Des Kaisers neue Kleider‘.“

„Eine Stärke der aktuellen Studie ist, dass nicht nur eine taxonomische Gruppe betrachtet wurde, sondern Gruppen, die gerade bezüglich ihrer Vagilität (Fähigkeit von Organismen, sich aktiv fortzubewegen; Anm. d. Red.) sehr unterschiedlich auf klimatische Veränderungen reagieren können. Tiere können zum Beispiel relativ schnell auf klimatische Veränderung durch Migration und Verlagerung ihrer Areale in Höhenlagen reagieren, während Pflanzen als sessile Organismen das nicht so einfach können. Allerdings scheint die Studie keine großen Unterschiede zwischen taxonomischen Gruppen zu finden – das ist ein spannendes Ergebnis.“

„Wie häufig bei ‚globalen‘ Analysen konzentrieren sich die untersuchten Gebirgsregionen auf Europa und Nordamerika, mit nur wenigen untersuchten Gebirgsregionen in den Tropen, Asien oder der Südhemisphäre. Die Ergebnisse geben daher einen Hinweis, welche Veränderungen wir durch den Klimawandel in den zurückliegenden Jahrzehnten gesehen haben. Von global gültigen Erkenntnissen kann jedoch nur eingeschränkt die Rede sein.“

„Auch wenn die Anzahl der untersuchten Arten – 2200 Arten – auf den ersten Blick recht groß erscheint, ist es dennoch nur eine sehr kleine Auswahl der etwa 10 Millionen Arten weltweit. Diese dann doch recht kleine Stichprobenanzahl – gerade was Insekten als häufigste Artgruppe weltweit angeht – führt zu einer hohen (statistischen) Unsicherheit in den Ergebnissen und sollte falls möglich in Zukunft auf jeden Fall durch weitere Untersuchungen mit deutlich mehr Daten nachgeprüft werden.“

„Grundsätzlich ist der mit Abstand wichtigste Faktor für das aktuelle Artensterben die mensch-gemachte Zerstörung von natürlichen Habitaten, nicht der anthropogene Klimawandel der vergangenen Jahrzehnte. Der anthropogene Klimawandel kommt aber jetzt als zusätzlicher Faktor dazu und wird im Laufe des 21. Jahrhunderts immer wichtiger in Bezug auf die globale Biodiversitätskrise werden – je nachdem, wie wir uns als Menschheit entscheiden, CO₂ und andere Treibhausgase zu emittieren oder eben nicht. Zusätzlich haben wir seit Beginn der Industrialisierung bisher nur moderate klimatische Veränderungen erfahren, so dass ich auch nicht erwarten würde, dass Klimawandel-bedingte Aussterbeereignisse jetzt schon an der Tagesordnung wären. Ich sehe die Theorie des ‚Escalator to Extinction‘ aber durchaus als reale Gefahr für viele Arten in Gebirgen für die Zukunft an, vor allem unter den sich abzeichnenden beschleunigten klimatischen Veränderungen für das 21. Jahrhundert.“

Auf die Frage, inwiefern neu entstehende Lebensräume durch den Rückzug der Gletscher in der Diskussion berücksichtigt werden müssen:
„Die Autoren haben ihre untersuchten Gebirge in 100-Meter-Höhenbänder eingeteilt, ohne auf bestimme Habitat- oder Oberflächentypen und so weiter einzugehen, was ich auch für eine globale Analyse für sinnvoll erachte. Meine Einschätzung wäre, dass sich zurückziehende Gletscher lokal eventuell neues Habitat bereitstellen können. Jedoch bedecken Gletscher nur einen sehr geringen Teil von Gebirgen, so dass ich vermuten würde, dass hier keine großräumigen Refugien für vom Klimawandel bedrohte Arten entstehen werden. Außerdem wissen wir aus der Sukzessionsforschung von Gletschervorfeldern, dass die Besiedelung von Gletschervorfeldern durch Pflanzenarten viele Jahrzehnte oder sogar mehrere Hundert Jahre in Anspruch nehmen kann, weil die vom Gletscher freigegebene Fläche so gut wie kein organisches Substrat enthält und daher nur von spezialisierten Pionierpflanzen besiedelt werden kann. Erst mit der Zeit verbessern sich die Bodeneigenschaften derart, dass sich andere Pflanzenarten dort etablieren können. Bis dies passiert, stehen Gletschervorfelder aber nicht großflächig als Refugien für durch den Klimawandel bedrohte Pflanzenarten zur Verfügung.“

„Grundsätzlich ist es so, dass die verfügbare Fläche für Arten mit der Höhe abnimmt, weil die meisten Gebirge eine grob konische Form aufweisen – das heißt, das Höhenband von null bis einhundert Meter hat deutlich mehr Fläche als das Höhenband von 2000 bis 2100 Meter und so weiter. Das bedeutet: Wenn Arten durch den Klimawandel in die Höhe wandern müssen, steht ihnen weniger Habitat zur Verfügung als im Tiefland – selbst wenn sie es schaffen, der sich nach oben verschiebenden Isotherme zu folgen. Allein aus der abnehmenden Höhen-Flächen-Beziehung lässt sich ableiten, dass es weniger Arten in Hochlagen geben wird, wenn sie ihre Verbreitungsgebiete durch den Klimawandel in die Höhe verschieben müssen.“

„Die Ergebnisse der aktuellen Studie sind insofern sehr bemerkenswert, als dass sie der Mainstream-Ansicht widersprechen, dass der bisher schon stattgefundene Klimawandel schon zu einem Aussterben von Gebirgsarten geführt hat. Die gestiegenen Temperaturen in den Gebirgen haben bei vielen Arten zwar zu Verschiebungen von Höhenverbreitungen geführt, scheinen aber – zumindest bislang noch – für die in den höchsten Lagen vorkommenden Tier- und Pflanzenarten innerhalb ihrer klimatischen Nische zu liegen. Mich hat an der Studie vor allem beeindruckt, dass es den Autoren gelungen ist, für mehr als 2.000 Tier- und Pflanzenarten die historischen und aktuellen Verbreitungsgrenzen im Gebirge zusammenzutragen.“

„Nach meinem Dafürhalten haben die Autoren diese immense Synthesearbeit sehr sorgfältig durchgeführt, wenn mir auch nicht klar geworden ist, warum bestimmte Studien, die nicht den Bereich der oberen 300 Meter zur Bergspitze abdeckten, ausgeschlossen wurden. Es dürfte etliche Berge geben, bei denen die oberen 300 Meter nur von Extrem-Alpinisten erreichbar sein dürften, die aber trotzdem für die Studie relevant gewesen wären. Sehr beeindruckt an der Studie hat mich auch, dass die Autoren mit der statistischen Auswertung versucht haben, viele Fehlerquellen zu berücksichtigen, wie zum Beispiel die Nicht-Unabhängigkeit der unteren von den oberen Verbreitungsgrenzen im Gebirge sowie die geometrischen Einschränkungen bei Artverbreitungen in den nach oben immer kleiner werdenden Höhengürteln. Sehr innovativ fand ich auch, dass multivariate gemischte Modelle (MMM) zum Einsatz kamen, deren Performanz im Vergleich zu univariaten gemischten Modellen aber nur schwer abzuschätzen ist. Hier hätte der Studie ein Vergleich mit traditionellen statistischen Methoden sicherlich gutgetan – also zum Beispiel der getrennten Auswertung von oberer und unterer Höhenverbreitungsgrenze durch univariate Modelle.“

„Es ist auch aus meiner Sicht tatsächlich so, dass die Ergebnisse der aktuellen Studie der Annahme eines ‚Aussterbe-Aufzugs‘ von Arten im Gebirge widersprechen – also der Annahme, dass Arten aussterben, weil sich die Temperaturen im Gebirge so erhöht haben, dass sie außerhalb ihrer klimatischen Nische liegen. Nun wurde diese Annahme allerdings auch schon zuvor als zu stark vereinfacht betrachtet. Zum einen, weil viele Arten eine weitere physiologische Temperaturamplitude haben als ihre realisierte Verbreitung vermuten lässt, es zum anderen weitere Nischenansprüche gibt, die mit der Temperatur interagieren und schließlich, weil das Mikroklima an den eigentlichen Orten, an denen die Arten im Gebirge vorkommen – zum Beispiel Nordhänge, Schneetälchen und so weiter –, nicht unbedingt dem Makroklima folgen und weil sich Populationen möglicherweise auch schneller als erwartet genetisch an höhere Temperaturen anpassen können.“

„Die Datenlage auch dieser Studie erlaubt es den Autoren zwar nicht, diese Fragen zu adressieren, dafür haben sie jedoch mit ihren Nullmodellen das Problem der geometrisch ungleichen Verteilung der Flächengrößen der Höhengürtel lösen können, indem die Höhenverbreitungen der Arten randomisiert wurden. Dadurch konnten die Autoren zeigen, dass die in den obersten Gebirgsregionen verbreiteten Arten nicht überproportional von einem Arealverlust betroffen waren. Insofern haben die Autoren zwar nicht alle Annahmen des ‚Aussterbe-Aufzugs‘ berücksichtigen können, konnten jedoch einen sehr wichtigen Aspekt dieser Theorie testen.“

Auf die Frage, inwiefern ungenaue Modellannahmen das Ergebnis verzerren und welche das sein können: 
„Wie weiter oben ausgeführt, konnten die Nullmodelle vor allem die geometrischen Einschränkungen bei Auswertungen der Arealverschiebungen einbeziehen, wodurch vor allem die Frage beantwortet wurde, ob Arten am oberen Ende der Höhenverbreitung mehr von solchen Verschiebungen betroffen sind als andere. Die dort genannten Punkte sind dabei allerdings unberücksichtigt geblieben. Ein weiterer Punkt, der aber von den Autoren auch klar genannt ist, betrifft die ‚Aussterbeschuld‘ – das heißt, dass sich Arealverschiebungen möglicherweise noch nicht in vollem Umfang bemerkbar gemacht haben, weil sich die Populationen noch eine Zeitlang an den mittlerweile für sie ungeeigneten Standorten halten, an denen sie aber letztlich zum Aussterben verurteilt sind.“

„Ein weiteres Problem, Verschiebungen von Höhenverbreitungen mit dem Klimawandel zu korrelieren, das aber nicht Gegenstand der Studie war, ist die unterschiedliche Skalenebene von Aussterbe- und Besiedlungsereignissen. So können auf der Skala von Höhengürteln – wie in der vorliegenden Studie – Populationen durchaus schon durch die Temperaturänderungen ausgedünnt worden sein, ohne dass sich die absolute Höhenverbreitung dieser Art ändert, einfach weil noch einige wenige Individuen an den früheren Höhengrenzen verbleiben, was dann trotz Verlusten noch ‚keine Änderung‘ vortäuscht. Umgekehrt gehen aber Neubesiedlungen auch nur einzelner Individuen unmittelbar als Verschiebungen von Höhengürtel ein. Um allerdings diese Phänomene einbeziehen zu können, wäre sehr viel detailliertere Daten nötig, als sie uns bislang zur Verfügung stehen.“

Auf die Frage, inwiefern neu entstehende Lebensräume durch den Rückzug der Gletscher in der Diskussion berücksichtigt werden müssen:
„Das war nicht Gegenstand der Studie. Grundsätzlich verringern sich aber die Flächen der Habitate mit niedrigen Temperaturen, was schon mathematisch zu einer Einengung von Verbreitungsgebieten von Arten führen muss, die niedrige Temperaturen bevorzugen. Dies haben die Autoren durch ihre Simulationsstudie und die darauf aufbauenden Nullmodelle berücksichtigt.“

Auf die Frage, welche räumlichen Anpassungslimits Pflanzen und Tiere pro Zeitraum haben und inwiefern diese mit den klimawandelbedingten Veränderungen Schritt halten können:
„Auch das war nicht Gegenstand der Studie. Da ja Höhenverschiebungen von Arealen grundsätzlich stattgefunden haben, es aber noch nicht zu Aussterbeereignissen gekommen ist, scheint die Migrationsgeschwindigkeit zumindest der überwiegenden Zahl der Arten mit den Temperaturänderungen Schritt zu halten. Auch die Interaktionen zwischen den Arten – wie die Abhängigkeit von Verbreitern und Bestäubern bei Pflanzen – war nicht Gegenstand der Studie und würde auch andere Daten benötigen.“

„Die Stärke dieser Studie ist der globale Ansatz, die Entwicklung von Modellen, die verschiedene Gruppen an Tieren und Pflanzen gemeinsam betrachten und die damit auch den Stand der empirischen Forschung gut zusammenfasst. Der große Schwachpunkt von Modellierungen ist, dass sie Komplexität der Umwelt vereinfachen müssen. Gebirge sind von Klimaänderung immer stärker betroffen gewesen und werden es auch bleiben; die Artenvielfalt ist aber nicht nur an ‚kalte Umwelt‘ angepasst, sondern auch an extrem viele andere ökologische Nischen. Dies in Modelle einzubeziehen, das ist noch unmöglich.“

„Die Diskussion zu dieser Thematik ist nicht neu. Es gibt viele Studien, die zeigen, dass es zu einer ‚Thermophilisierung‘ alpiner Lebensräume kommt, und auch viele Arbeiten, die zeigen, dass es zwar zu einer Veränderung der Lebensräume kommt, aber kaum zu einem Aussterben von Arten. Beides ist gesichert. Auch diese Studie hier zeigt, dass zwar aktuell der ‚Escalator to Extinction‘ erst langsam startet, dass aber mit einer Beschleunigung zu rechnen ist. Das liegt vor allem an der Resilienz der Arten in Gebirgen, weil generell die Wetter- und Klimaschwankungen in Hochlagen stärker sind und alle Arten eben daran angepasst sind – bis zu einer Grenze, die vermutlich überschritten werden wird.“

„Wie schon erwähnt: Gebirgsökosysteme sind an Umweltänderungen angepasst, die ökologischen Nischen sind oft sehr eng, wodurch sie dennoch sehr artenreich sind. Als Beispiel: Damit eine Pflanze in einem Schuttfeld, in einer Felsnische oder an einer Quelle gedeihen kann, muss sie angepasst sein – eine Evolution über hunderttausende von Jahren. Ein globales Modell kann das im Detail nie abbilden. Modellierungen haben Grenzen, vor allem in so vielfältigen Ökosystemen wie Gebirgen.“

Auf die Frage, inwiefern neu entstehende Lebensräume durch den Rückzug der Gletscher in der Diskussion berücksichtigt werden müssen:
„Auf einer globalen Betrachtungsebene kann das nicht im Detail mitberücksichtigt werden. Zudem sind es keine ‚neuen‘ Lebensräume, sie vergrößern sich nur. Die Zunahme besiedelbarer Fläche in Hochlagen ist ein Grund, warum manche Arten aktuell sogar häufiger werden könnten.“

Auf die Frage, welche räumlichen Anpassungslimits Pflanzen und Tiere pro Zeitraum haben und inwiefern diese mit den klimawandelbedingten Veränderungen Schritt halten können:
„Eine Anpassung durch Evolution dauert zig Jahrtausende. Ältere Studien haben zum Beispiel gezeigt, dass Pflanzenarten, die größere Samen haben, vermutlich mehr Populationen verlieren als solche, die kleine haben und schneller neue Lebensräume besiedeln können. Die Biodiversität kann sich nicht so schnell anpassen, daran besteht kein Zweifel. Allerdings sind viele alpine Arten eine dynamische Umwelt gewöhnt und sind daran bereits angepasst – mit gewissen Grenzen, die von Art zu Art unterschiedlich sein können. Wie sich damit zum Beispiel Nahrungsnetze in Zukunft verändern, ist extrem schwer zu modellieren und zu beantworten.“

„Dies ist eine spannende Studie zu den beobachteten Auswirkungen des Klimawandels auf Artverbreitungen in Gebirgsregionen. Die Autoren haben einen großen Datensatz aus vielen Einzelstudien zusammengetragen, um die Vorhersagen vor allem aus modellbasierten vorangegangenen Untersuchungen zu testen. Diese Vorhersagen besagen unter anderem, dass viele Arten in Gebirgsregionen deshalb durch den Klimawandel gefährdet sind, weil sie entweder keinen Raum haben, in höhere Höhenlagen auszuweichen – da ein Berggipfel eine natürliche Grenze für die Ausbreitung nach oben ist – oder weil sie der rapiden Erwärmung nicht schnell genug folgen können.“

„Diese Vorhersagen wurden von der vorliegenden neuen Studie nicht bestätigt, stattdessen bewegen sich die Ergebnisse weitgehend im Rahmen von Erwartungen, welche anhand von Simulationen basierend auf Zufallsprozessen und der Gebirgs-‚Geometrie‘ errechnet wurden.“

„Allzu überraschend finde ich die Ergebnisse nicht: Erstens ist seit langem bekannt, dass die Heterogenität des Mikroklimas in Gebirgen besonders groß ist und viele Organismen dadurch womöglich in kurzer Entfernung von ihrem angestammten Vorkommen geeignete klimatische Bedingungen vorfinden – vor allem, wenn sie eher klein sind und somit keine weiträumigen Lebensräume benötigen. Vereinfacht gesprochen: Statt Hunderte Meter gen Gipfel wandern zu müssen – wie von groben Klimamodellen veranschlagt – reicht es, wenn sie sich nur ein paar Meter um den nächsten Felsen bewegen, damit die Temperatur wieder stimmt.“

„Zweitens wissen wir ebenfalls seit langem, dass die Individuen und Populationen vieler Tiere und Pflanzen einen langen Atem haben, das heißt, selbst bei widrigen Bedingungen noch lange ausharren können, bevor sie endgültig aussterben. Dies bezeichnet die Fachwelt als ‚extinction debt‘, also „Aussterbeschuld“, die sich über die Jahrzehnte anhäuft, bevor die Arten lokal oder gar global endgültig verschwinden. Soll heißen: Nur weil die Arten selbst nach Jahrzehnten oder Jahrhunderten sich verschlechternder Bedingungen noch da sind, heißt das nicht, dass sie nicht doch irgendwann verschwinden.“

„Letztlich könnte man die Ergebnisse der Studie in Teilen als Bestätigung für diese beiden Phänomene – klimatische Heterogenität in Gebirgslebensräumen und Aussterbeschuld – sehen. Dies schmälert allerdings keineswegs die Bedeutung der Ergebnisse, ganz im Gegenteil.“

„Die Qualität der Methodik und die Fülle der zusammengetragenen Daten ist durchaus beeindruckend. Die Studie ist aus meiner Sicht methodisch hervorragend ausgearbeitet. Eine besondere Stärke ist die Berücksichtigung einerseits von Zufallsprozessen, wie sie in biologischen – also lebenden – Systemen immer auftreten und andererseits der geographischen beziehungsweise geometrischen Gegebenheiten in Gebirgen, welche einen Einfluss darauf haben, was tatsächlich zu erwarten ist.“

„Wie manch andere empirische oder auch theoretische Arbeit – die es in der Tat schon gibt – zeigt auch die nun vorliegende Studie, dass die ökologische Realität häufig komplexer ist als manche eher simple Annahme, so plausibel sie auch sein mag. Insofern ist diese neue Studie ein wichtiger Beitrag zur Debatte. Was die zusammengetragenen Daten aber auch zeigen: Es gibt eine breite Streuung um die Trendlinien. Das heißt, im Mittelwert sind die Ergebnisse so wie die Autoren beschreiben, doch es gibt viele Einzelbeobachtungen, die vom Mittelwert abweichen.“

„Wenngleich der generelle Trend also robust ist, heißt das nicht, dass es im Einzelfall – zum Beispiel in einer bestimmten Region, für eine bestimmte Artengruppe und so weiter – nicht anders sein kann.“

Auf die Frage, inwiefern und warum die Theorie des „Escalator of Extinction“ erst jetzt in Frage gestellt wird – so die These der Autoren der Studie:
„Warum erst jetzt? Nun ja, die Daten zur zeitlichen Veränderung von Verbreitungsgebieten müssen erst einmal zusammengetragen werden! Das ist harte empirische Arbeit – in Gebirgsregionen tatsächlich verbunden mit physischen Anstrengungen. Bis eine repräsentative Menge von Einzelstudien zusammenkam, hat es also etwas gedauert, und diese dann zusammenzufummeln und statistisch sauber auszuwerten dauert nochmals – das ist keine kleine ökologische Fingerübung, sondern erfordert einiges an konzeptionellem und mathematischem Gehirnschmalz."